Влияние теплового режима на рост растений и эффективность удобрений. Влияние низких положительных температур на физиологические процессы у растений Растения выносливые к перепадам температуры

Влияние температуры воздуха

Процессы жизнедеятельности у каждого вида растений осуществляются при определенном тепловом режиме, который зависит от качества тепла и продолжительности его воздействия.

Разные растения нуждаются в разном количестве теплоты и обладают различной способностью переносить отклонения (как в сторону понижения, так и повышения) температуры от оптимальной.

Оптимальная температура - наиболее благоприятная температура для определенного вида растения в определенной стадии развития.

Максимальная и минимальная температуры, не нарушающие нормального развития растений, определяют пределы температур, допустимых для их выращивания в соответствующих условиях. Понижение температуры приводит к замедлению всех процессов, сопровождается ослаблением фотосинтеза, торможением образования органических веществ, дыхания, транспирации. Повышение температуры активизирует эти процессы.

Отмечено, что интенсивность фотосинтеза растет с повышением температуры и достигает максимума в области 15-20℃ для растений умеренных широт и 25-30℃ для тропических и субтропических растений. Суточная температура осенью в интерьерах почти не опускается ниже 13℃. Зимой она находится в пределах 15-21℃. Весной колебания температур возрастают. Она достигает 18-25℃. В летнее время температура держится относительно высокой в течение суток и составляет 22-28℃. Как видно, температура воздуха в помещениях почти укладывается в диапазон температур, необходимых для протекания процесса фотосинтеза на протяжении всего года. Температура, таким образом, не является столь лимитирующим фактором в комнатных условиях, как интенсивность освещения.

В зимний период комнатные питомцы нормально себя чувствуют при более низких температурах, т.к. многие из них находятся в состоянии покоя, а у других ростовые процессы замедляются либо временно прекращаются. Поэтому потребность в тепле снижается по сравнению с летней.

Влияние света на рост растений – фотоморфогенез. Влияние красного и дальнего красного света на рост растений

Фотоморфогенез - это процессы, происходящие в растении под влиянием света различного спектрального состава и интенсивности. В них свет выступает не как первичный источник энергии, а как сигнальное средство, регулирующее процессы роста и развития растения. Можно провести некую аналогию с уличным светофором , автоматически регулирующим дорожное движение. Только для управления природа выбрала не "красный - желтый -зеленый", а другой набор цветов: "синий - красный - дальний красный".

И первое проявление фотоморфогенеза возникает в момент прорастания семени.
Про строение семени и особенности прорастания я уже рассказывал в статье про рассаду . Но там были опущены подробности, связанные с сигнальным действием света.Восполним же этот пробел.

Итак, семя проснулось от спячки и начало прорастать, находясь при этом под слоем почвогрунта, т.е в темноте . Замечу сразу, что мелкие семена, посеянные поверхностно и не присыпанные ничем, тоже прорастают в темноте ночью.
Кстати, по моим наблюдениям, вообще вся раасада, стоящая в светлом месте, прорастает ночью и увидеть массовые всходы можно утром.
Но вернемся к нашему несчастному проклюнувшемуся семени. Проблема заключается в том, что даже появившись на поверхность почвы, росток об этом не знает и продолжает активно расти, тянуться к свету, к жизни, пока не получит специального сигнала : стоп , можно дальше не спешить, ты уже на свободе и будешь жить. (Мне кажется, люди не сами придумали красный стоп-сигнал для водителей, а украли его у природы...:-).
И такой синал он получает не от воздуха, не от влаги, не от механического воздействия, а от кратковременного светового излучения, содержащего красную часть спектра.
А до получения такого сигнала проросток находится в так называемом этиолированном состоянии. В котором он имеет бледный вид и крючковатую согбенную форму. Крючок - это вышедший наружу эпикотиль или гипокотиль, нужный для защиты почечки (точки роста) при продирании через тернии к звездам, и он сохранится, если рост продолжится в темноте и растение будет оставаться в этом этиолированном состоянии.

Прорастание

Свет играет чрезвычайно важную роль в развитии растений. Изменения морфологии растения под воздействием светового излучения называется фотоморфогенезом. После прорастания семени сквозь грунт первые лучи солнца вызывают радикальные изменения у нового растения.

Известно, что под воздействием красного света процесс прорастания семян активизируется, а под воздействием дальнего красного света подавляется. Синий свет также подавляет прорастание. Такая реакция характерна для видов с мелкими семенами, так как у мелких семян нет достаточного запаса питательных веществ, чтобы обеспечить рост в темноте при прохождении толщи земли. Мелкие семена прорастают только под воздействием красного света, пропускаемого тонким слоем земли, при этом достаточно всего лишь кратковременного облучения - 5-10 минут в сутки. Увеличение толщины почвенного слоя приводит к обогащению спектра дальним красным светом, который подавляет прорастание семени. У видов растений с крупными семенами, содержащими достаточный запас питательных веществ, для индукции прорастания свет не требуется.

В норме из семечка сначала прорастает корешок, а затем появляется побег. После этого, по мере увеличения ростка (как правило, под воздействием света), развиваются вторичные корни и побеги. Такой скоординированный прогресс является ранним проявлением феномена взаимосвязанного роста, когда развитие корневой системы влияет на рост побега и наоборот. В большей степени этими процессами управляют гормоны.

В отсутствие света росток пребывает в так называемом этиолированном состоянии, при этом имеет бледный вид и крючковатую форму. Крючок - это вышедший наружу эпикотиль или гипокотиль, нужный для защиты точки роста при прорастании сквозь почву, и он сохранится, если рост продолжится в темноте.

Красный свет

Почему это происходит - еще немного теории. Оказывается, кроме хлорофилла, в любом растении есть еще один замечательный пигмент, имеющий название - фитохром . (Пигмент - это белок, имеющий избирательную чувствительность к определенному участку спектра белого света).
Особенность фитохрома заключается в том, что он может принимать две формы с разными свойствами под воздействием красного света (660 нм) и дальнего красного света (730 нм), т.е. он обладает способностью к фотопревращению . Причем поочередное кратковременное освещение тем или другим красным светом аналогично манипулированию любым выключателем, имеющим положение "ВКЛ-ВЫКЛ", т.е. всегда сохраняется результат последнего воздействия.
Это свойство фитохрома обеспечивает слежение за временем суток (утро-вечер), управляя периодичностью жизнедеятельности растения. Более того, светолюбивость или теневыносливость того или иного растения также зависит от особенностей имеющихся в нем фитохромов. И, наконец, самое главное - цветением растений также управляет... фитохром ! Но об этом - в следующий раз.

А пока вернемся все же к нашему проростку (ну почему ему так не везет...) Фитохром, в отличие от хлорофилла, есть не только в листьях, но и в семени . Участие фитохрома в процессе прорастания семян для некоторых видов растений таково: просто красный свет стимулирует процессы прорастания семян, а дальний красный - подавляет прорастание семян. (Возможно, что именно поэтому семена и прорастают ночью). Хотя, это и не является закономерностью для всех растений. Но в любом случае, красный спект более полезен (он стимулирует), чем дальний красный, который подавляет активность жизненных процессов.

Но предположим, что нашему семечку повезло и оно проросло, появившись на поверхности в этиолированном виде. Теперь достаточно кратковременного освещения проростка, чтобы запустить процесс деэтиоляции : скорость роста стебля снижается, крючок распрямляется, начинается синтез хлорофилла, семядоли начинают зеленеть.
И все это, благодаря красному свету. В солнечном дневном свете обычных красных лучей больше, чем дальних красных, поэтому днем высока активность растения, а ночью оно переходит в неактивную форму.

Как же различить эти два близких участка спектра "на глаз" для источника искуственного освещения? Если вспомнить, что красный участок граничит с инфракрасным, т.е. тепловым излучением, то можно предположить, что чем теплее "на ощупь" излучение, тем больше в нем инфракрасных лучей, а значит и дальнего красного света. Подставьте руку под обычную лампочку накаливания или под люминесцентную лампу дневного света - и почувствуете разницу.

Негативное влияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия. Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку:

• тормозят основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.),
• снижают энергетическую эффективность дыхания,
• изменяют функциональную активность мембран,
• приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций.

Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Основная причина повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения - нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мембран для ионов, а с другой - увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катализируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с растворимыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных токсикантов, а при длительном действии низкой температуры - к гибели растения.

Установлено, что действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до -196°С (температура жидкого азота). Это показывает, что губительное влияние низкой температуры принципиально отлично от влияния высокой температуры, вызы­вающей непосредственное свертывание белков.

Основное повреждающее влия­ние на растительный организм оказывает льдообразование. При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки . При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. В результате первоначального образования льда вне клеток водный потен­циал в межклеточном пространстве становится более отрицательным по срав­нению с водным потенциалом в клетке. Происходит перераспределение воды. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря:

• либо оттоку воды из клетки,
• либо образованию внутриклеточного льда.

Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лед не образуется. Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клет­ки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму ме­ханическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий:

• потерю тургора,
• повышение концентрации клеточного сока,
• рез­кое уменьшение объема клеток,
• сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость.

Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов . Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах.

Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль пентозофосфатного пути дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков.

Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Mn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений.

Морозоустойчивость растений – способность растений переносить отрицательные температуры.

Адаптации растений к отрицательным температурам . Существуют два типа приспособлений к действию отрицательных температур:

• уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация),
• повышение выживаемости (активная адаптация).

Уход от повреждающего действия низких температур достигается, прежде всего, за счет короткого онтогенеза – это уход во времени . У однолетних растений жизненный цикл заканчивается до наступления отрицательных температур. Эти растения до наступления осенних холодов успевают дать семена.

Большая часть многолетников теряет свои надземные органы и перезимовывает в виде луковиц, клубней или корневищ, хорошо защищенных от мороза слоем почвы и снега – это уход в пространстве от повреждающего действия низких температур.

Закаливание – это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий, относится к активной адаптации. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы.

В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития.

Закаливание растений проходит в две фазы:

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов.

Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.

Температура является важнейшим фактором, определяющим возможности и сроки возделывания сельскохозяйственных культур.

Протекающие в почве биологические и химические процессы трансформации элементов питания находятся в прямой зависимости от температурного режима. Теплообеспеченность посевов характеризуется суммой среднесуточных температур воздуха выше 10°С за период вегетации. Как высокие, так и низкие температуры нарушают течение биохимических процессов в клетках, и тем самым могут взывать в них необратимые изменения, приводящие к прекращению роста и гибели растений. Повышение температуры до 25-28°С увеличивает активность фотосинтеза, а при дальнейшем ее росте начинает заметно преобладать дыхание над фотосинтезом, что приводит к снижению массы растений. Поэтому большинство сельскохозяйственных культур при температуре выше 30°С, растрачивая углеводы на дыхание не дают, как правило, прироста урожая. Снижение температуры окружающей среды с 25 до 10°С уменьшает интенсивность фотосинтеза и рост растений в 4-5 раз. Температура, при которой образование продуктов фотосинтеза равна их расходу на дыхание называется компенсационной точкой.

Наиболее высокая интенсивность фотосинтеза у растений умеренного климата наблюдается в интервале 24-26°С. Для большинства полевых сельскохозяйственных культур оптимальная температура днем составляет 25°С, ночью — 16-18°С. При повышении температуры до 35-40°С фотосинтез прекращается в результате нарушения биохимических процессов и чрезмерной транспирации (Кузнецов, Дмитриева, 2006). Существенное отклонение температуры от оптимальной в сторону повышения или понижения заметно снижает ферментативную активность в клетках растений, интенсивность фотосинтеза и поступление элементов питания в растения.

Температура оказывает большое влияние на рост корней. Низкие (< 5°С) и высокие (> 30°С) температуры почвы способствуют поверхностному расположению корней, существенно снижает их рост и активность. У большинства растений наиболее мощная разветвленная корневая система формируется при температуре почвы 20-25°С.

При определении срока внесения удобрений важно учитывать существенное влияние температуры почвы на поступление элементов питания в растения. Установлено, что при температуре ниже 12°С значительно ухудшается использование растениями фосфора, калия и микроэлементов из почвы и удобрений, а при температуре ниже 8°С заметно снижается также потребление минерального азота. Для большинства сельскохозяйственных культур температура 5-6°С является критической для поступления основных элементов питания в растения.

Теплообеспеченностью вегетационного периода в значительной мере обусловливается структура посевных площадей и возможность выращивания более продуктивных позднеспелых культур, которые продолжительное время могут использовать солнечную энергию на формирование урожая или проводить повторные посевы после раноубираемых культур.

В условиях Нечерноземной зоны России наблюдается прямая зависимость продуктивности сельскохозяйственных культур от суммы температур. В лесостепной и степной зонах, в орошаемых условиях какой-либо достоверной связи между количеством положительных температур и урожаями сельскохозяйственных культур не установлено. В центральных и южных регионах страны повышение или понижение температуры на 2-3 °С не оказывает существенное влияние на продуктивность растений.

Большое влияние оказывает также температура на жизнедеятельность почвенной микрофлоры, обусловливающей минеральное питание растений. Установлено, что наибольшая интенсивность аммонификации органических остатков в почве под действием микроорганизмов происходит при температуре 26-30°С и влажности почвы 70-80% от НВ. Отклонение температуры или влажности от оптимальных значений заметно снижает интенсивность микробиологических процессов в почве.

Большое влияние на интенсивность фотосинтеза и эффективность удобрений оказывает влагообеспеченность растений. От тургорного состояния растений зависит степень раскрытия устьиц, скорость поступления в листья СО 2 и выделение О 2 . В условиях засухи и чрезмерной влажности устица обычно закрываются и ассимиляция углекислоты (фотосинтез) прекращается. Наиболее высокая интенсивность фотосинтеза наблюдается при небольшом дефиците воды в листе (10-15% от полного насыщения), когда устица максимально раскрыты. Только в условиях оптимального водного режима корневая система растений проявляет наиболее высокую активность потребления элементов питания из почвенного раствора. Дефицит влаги в почве приводит к снижению скорости передвижения воды и элементов питания по ксилеме к листьям, интенсивности фотосинтеза и уменьшению биомассы растений.

Важно не только количество осадков, но и динамика их распределения в течение вегетационного периода применительно к отдельным культурам. Продуктивность сельскохозяйственных культур в значительной мере обусловливается обеспеченностью влагой в наиболее ответственные фазы роста и развития растений.

Для Нечерноземной зоны установлена темная корреляционная связь между урожайностью и количеством осадков в конце мая — начале июня для зерновых, в июле — августе для картофеля, кукурузы, корнеплодов и овощных культур. Недостаток влаги в эти периоды значительно снижает урожай растений и эффективность удобрений.

Применение азотных и фосфорно-калийных удобрений значительно увеличивает дефицит влаги, поскольку пропорционально повышению урожайности надземной массы возрастает и водопотребление. Установлено, что на удобренных полях иссушающее действие растений на почву начинает проявляться раньше и на большую глубину, нежели на не удобренных. Поэтому при дефиците влаги удобренные поля засевают, как можно раньше, чтобы к моменту наступления засухи и иссушения верхнего слоя почвы корни достигли нижних более увлажненных горизонтов. Наиболее важным мероприятием влагонакопления в степных районах является снегозадержание, раннее боронование для закрытия влаги и ранний сев.

В лесостепной и сухостепной зоне влагообеспеченность является одним из важнейших факторов продуктивности сельскохозяйственных культур.

В зонах достаточного и избыточного увлажнения промывной водный режим оказывает большое влияние на обеспеченность растений элементами питания, поскольку с нисходящим током воды из корнеобитаемого слоя почвы выносятся значительное количество азота, кальция, магния и растворимых гумусовых веществ. Такой режим создается, как правило, осенью и ранней весной.

Большое влияние на урожайность сельскохозяйственных культур, эффективность удобрений, строки и агротехнические приемы полевых работ оказывает экспозиция и рельеф полей, поскольку склоны разной экспозиции и крутизны значительно отличаются содержанием в почве гумуса, элементов питания, тепловым и водным режимами и отзывчивостью сельскохозяйственных растений на удобрения. Почвы северных и северо-восточных склонов, как правило, более гумусированы, лучше обеспечены влагой, выше снежный покров, позже оттаивают по сравнению с южными склонами и, как правило, более тяжелого гранулометрического состава. Почвы южных и юго-западных склонов более теплые по сравнению с северными, раньше оттаивают, характеризуются интенсивным паводковым стоком талых и ливневых вод, отсюда, как правило, более эродированы, содержат меньше илистых частиц. В почвах южных склонах минерализация пожнивно-корневых остатков и органических удобрений протекает более интенсивно, поэтому они менее гумусированы. Чем выше снежный покров, тем меньше глубина промерзания почвы, она лучше впитывает весенние талые воды и паводки меньше разрушают почву.

Характеристика почв разной экспозиции важно учитывать при планировании сроков полевых работ и потребности в технике для несения удобрений, поскольку после завершения полевых работ на южных склонах ее используют на полях северной экспозиции.

Несмотря на большую зависимость роста и развития растений от их обеспеченности влагой и теплом, определяющая роль в формировании урожаев сельскохозяйственных культур в Нечерноземной зоне и многих других регионах принадлежит плодородию почвы и применению удобрений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

По отношению к температуре различают следующие типы растений:

• 1. Термофилы , мегатермные, теплолюбивые растения, температурный оптимум которых лежит в области повышенных температур.
• 2. Криофилы , микротермные, холодолюбивые растения, температурный оптимум которых лежит в области низких температур.
• 3. Мезотермные растения - промежуточная группа.

Выносливость растений к экстремальным температурам характеризует их жаростойкость и морозостойкость. На действие температуры как фактора, наземные растения выработали ряд адаптаций.

Так, от перегрева растение защищает:

• 1. Транспирация (при испарении 1 г воды при 20° требуется 500 ккал)
• 2. Блестящая поверхность, густое опушение, вертикальное расположение узких листовых пластинок (типчак, ковыль), общая редукция листовой поверхности - то есть все те приспособления, которые служат для ослабления влияния солнечной радиации.
• 3. Пробка на коре, воздушные полости на корневой шейке - приспособления, свойственные пустынным растениям.
• 4. Своеобразной адаптацией является занятие растениями определенных экологических ниш, защищенных от перегрева.
• 5. Переживание наиболее жарких месяцев в состоянии анабиоза или в виде семян и подземных органов.

Специальных адаптации к действию холода у растений нет, но от всего комплекса неблагоприятных факторов, с ним связанных (сильные ветры, возможность иссушения) растение защищают такие морфологические особенности как опушение почечных чешуй, засмоление почек, утолщенный пробковый слой, толстая кутикула. Своеобразное приспособление к холоду наблюдается в высокогорьях Африки у розеточных деревьев лобелии во время ночного холода розетки листьев закрываются.

Защите от холода способствуют также:

• 1. Малые размеры, карликовость, или нанизм . Например, у карликовой березы и ивы - Веtula nana, Salix роlaris.
• 2. Стелющиеся формы - стланцы .
• 3. Переживание наиболее жарких месяцев в состоянии анабиоза или в виде семян, или подземных органов.
• 4. Особая жизненная форма растений-подушек (у вереска) способна поддерживать температуру в гуще ветвей на 13°С выше окружающей.
• 5. Развитие контрактильных - сократительных корней. Осенью такие корни высыхают, сокращаются и вдавливают зимующие почки вглубь почвы, что препятствует выталкивающей силе вечной мерзлоты).

Для растений умеренных областей более характерны физиологические способы защиты от холода.

• 1. Снижение точки замерзания клеточного сока (больше растворимых сахаров, увеличение доли коллоидно-связанной воды). В целом растения в этом плане хуже приспособлены чем насекомые.
• 2. Снижение температурных оптимумов физиологических процессов. У арктических лишайников, например, фотосинтез оптимален при 5° и возможен при -10°
• 3. Подснежный рост в предвесенний период у пролесков, тюльпанов и других эфемероидов.
• 4. Анабиоз - крайняя мера защиты растений - состояние покоя, во время которого растение способно вынести до -200°С. В состоянии зимнего покоя различают фазу глубокого или органического покоя, когда срезанные ветки не распускаются в тепле и фазу вынужденного покоя в конце зимы. Сигналом к наступлению покоя служит сокращение дня.