Экология амфибий. Экологические группы амфибий

Условия существования и распространение . Земноводные относятся к группе пойкилотермных (холоднокровных) животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Жизнь земноводных сильно зависит и от влажности окружающей среды.

Это определяется большой ролью в их жизни кожного дыхания, дополняющего, а иногда даже заменяющего несовершенное легочное дыхание. Голая кожа земноводных всегда влажная, поскольку диффузия кислорода может идти только через водную пленку. Влага с поверхности кожи постоянно испаряется, при этом испарение идет тем быстрее, чем меньше влажность окружающей среды. Испарение с поверхности кожи постоянно понижает температуру тела, и чем больше сухость воздуха, тем больше будет падать температура. Зависимость температуры тела от влажности воздуха в сочетании с пойкилотермностью («холоднокровностью») приводит к тому, что температура тела земноводных не только следует за температурой среды, как у рыб или пресмыкающихся, но, вследствие испарения, обычно ниже ее на 2—3° (эта разница при большей сухости воздуха может достигать 8—9°).

Большая зависимость земноводных от влажности и температуры обусловливает почти полное отсутствие их в пустынях и приполярных странах и, наоборот, быстрое увеличение числа видов по направлению к экватору и исключительное богатство их во влажных и теплых тропических лесах. Так, если на Кавказе водится 12 видов земноводных, то на огромных пространствах Средней Азии, превышающих Кавказ в 6 раз, живет только два вида — зеленая жаба и озерная лягушка. Лишь немногие виды проникают к северу до Полярного круга. Таковы травяная и остромордая лягушки и сибирский четырехпалый тритон.

Кожное дыхание у различных видов земноводных играет неодинаковую роль. Там, где дыхательная функция кожи невелика, кожа ороговевает и испарение с поверхности уменьшается, а следовательно, уменьшается и зависимость организма от влажности окружающей среды. Как правило, в связи со степенью участия кожи в дыхании стоит распределение видов по местам обитания.

К числу постоянно живущих в воде видов относятся среди наших земноводных уссурийский когтистый тритон и семиреченский тритон, у которых газообмен идет почти исключительно за счет одного кожного дыхания. Не отходят от водоемов на сколько-нибудь значительное расстояние наши зеленые лягушки, получающие более 50% необходимого для дыхания кислорода через кожу.

К сухопутным земноводным относятся почти все жабы, испаряющие с поверхности тела в два раза меньше воды, чем зеленые лягушки. Некоторые сухопутные земноводные значительную часть времени проводят, зарывшись в землю, как наша чесночница. Ряд видов живет на деревьях; примером типичной древесной формы служит квакша, водящаяся у нас в южных районах европейской части России, на Кавказе и Дальнем Востоке.

Особенность строения кожи земноводных имеет и еще одно экологическое следствие — представители этого класса не в состоянии жить в соленой воде с концентрацией, превышающей 1,0—1,5%, так как у них нарушается осмотическое равновесие.

Еще интересные статьи

Распространение и образ жизни. Как холоднокровные животные с незащищенными кожными покровами земноводные распространены преимущественно во влажных тропиках и субтропиках.

При продвижении на север и от тропиков, а также в горы, количество видов земноводных уменьшается. За Полярный круг лишь местами проникают сибирский кутозуб (Hynobius keyserlingi), травяная и сибирская (Rana cruenta) лягушки. В пустынях Каракумы и Кызылкум случается жаба зеленая.

Амфибии живут в разных экологических условиях. Есть среди них водные формы, которые никогда не выходят на сушу. Это преимущественно хвостатые земноводные (протеи, сирены - Sirenidae), большинство без-легочных саламандр (Plethodontidae), некоторые тритоны. Дышат они как с помощью жабр, так и с помощью легких, поднимаясь на поверхность воды и заглатывая воздух (сирены, протеи). В отдельных представителей легкие полностью исчезают, и газообмен происходит через кожу или слизистую оболочку ротовой полости (когтистий тритон - Onychodactylus fischeri, безлегеневи саламандры (Plethodontidae)). Водные формы имеют удлиненное тело, длинный хвост с хорошо развитым плавником. Конечности же, наоборот, развиты слабо. У жителей подземных водоемов, как, например, в протея, исчезает пигмент в покровах и редуцируются глаза.

Большинство амфибий ведут полуводный образ жизни (тритоны, саламандры, лягушки, джерелянкы и др..). Размножаются и развиваются они в воде многие из этих животных и зимуют в водоемах. Бурые лягушки, жабы, саламандры после размножения выходят на сушу и ведут наземный образ жизни. Большинство тритонов, зеленые лягушки сохраняют связь с водоемами и после размножения.

Среди земноводных есть виды, которые большую часть своей жизни проводят на деревьях. Это преимущественно жители влажных тропических лесов, и размножаются на деревьях, откладывая яйца в дупла и на большие листья, где собирается вода. Наши квакши ведут древесный образ жизни, но размножаются в водоемах. По деревьям лазают с помощью округлых присосок на пальцах, железы которых выделяют липкий секрет.

Наконец, есть земноводные, которые ведут подземный образ жизни, роя ходы во влажной почве и растительном подстилке. К ним относятся почти все безногие амфибии, среди бесхвостых - лягушка земляная. Многие земноводных используют почву для временного пребывания.

Абиотические факторы. С абиотических факторов важное значение для земноводных имеют температура, влажность (при выходе на сушу), химизм воды и почвы. Земноводные - холоднокровные животные, поэтому температура их тела и активность зависят от температуры окружающей среды. Уже при +1 СГС движения большинства наших амфибий становятся вялыми, а при +5-7 ° С они впадают в оцепенение. Температурные пределы, в которых могут существовать амфибии, узкие - от -2 ° С до +40 ° С. Пределы оптимальных температур еще более узкие (для земноводных Украины - от + 18-19 ° С до +26-28 ° С). Однако среди земноводных есть и холодостойкие виды. Так, сибирский кутогуз остается активным при температуре +2-4 ° С и даже при 0 ° С. Может выдерживать переохлаждения до -6 ° С. Проникает за Полярный круг. Для когтистые тритона оптимальной температурой является +6-1 СГС, повышение температуры воды до +20 ° С уже губительно для этого животного.

Поскольку кожа земноводных голая, они нуждаются значительной влажности воздуха. При быстром высыхании уменьшение массы даже на 15% является губительным для лягушек. Частично от пересыхания кожу защищает слизь. В жаб, которые ведут наземный образ жизни, кожа плотная, ороговевшие. Это снижает возможность кожного дыхания, что компенсируется увеличением внутренней поверхности легких. При недостаточной влажности окружающей среды кожа этих земноводных укрывается тонкой сухой блестящей пленочкой, которая не пропускает воду. Приспособительное значение имеет также поведение земноводных: большинство наземных видов активны в сумерках и ночью, когда влажность воздуха максимальна.

Амфибии не могут жить в соленой воде или на засоленных почвах. Растворенные в воде соли концентрацией более 10% в пагубно влияют на личинок и взрослых земноводных. Морская вода составляет непреодолимое препятствие при расселении земноводных. Поэтому они не встречаются на океанических островах. Однако некоторые исключения все же есть. Так, травяные лягушки, зеленые жабы, жаба-ага (Bufo marinus) размножаются время и в солоноватой воде. А филиала-Пинская лягушка - в зоне прибоя, где соленость воды достигает 26% об.

Биотические факторы. Среди взаимосвязей амфибий с другими живыми организмами первоочередное значение имеют связи типа «враг - жертва». Только личинки амфибий питаются растительной пищей (соскабливают мякоть из растений) и детритом. Уже в конце личиночного периода они переходят на питание мелкими водными беспозвоночными (инфузории, коловратки, ракообразные). Большинство земноводных во взрослом состоянии питается различными беспозвоночными животными: насекомыми, моллюсками, ракообразными, червями. Некоторые поедают и хордовых животных. Так, лягушка озерная питается частично рыбами, иногда охотится на лягушек, квакш, тритонов, землероек. Распространена в Северной Америке лягушка-бык (Rana catesbeiana) поедает рыб, земноводных, змей, уток. Земноводными, в свою очередь, питаются некоторые животные. Личинок и взрослых земноводных поедают рыбы (сом, судак, щука) пресмыкающиеся (ужи), болотно-луговые и водоплавающие птицы (аисты, утки, чайки и др.)., А также хищные звери (выдра, норка, енотовидная собака).

Амфибии - слабо защищенные животные. Большинство при опасности пытается скрыться. Жаба земляная быстро зарывается в грунт, некоторые саламандры при приближении врага набирают угрожающей позы. Приспособительный характер имеет защитную окраску. Наиболее эффективным защитным приспособлением является наличие в отдельных земноводных ядовитых желез. Яд амфибий, которые распространены в Украине, для человека безвредна. Чрезвычайно ядовитым является лягушка Кокоа размерами 2-3 см, которая водится в Колумбии. С ее кожи местное население добывает яд для стрел.

Биологические циклы. Земноводным свойственны как суточные, так и сезонные биологические циклы. Находясь на суше, земноводные ведут сумеречный и ночной образ жизни. Во время дождя и сразу после него они становятся активными и днем. Водные формы - преимущественно дневные животные, хотя часто бывают активными в течение суток, особенно в теплые летние ночи.

Сезонные циклы у земноводных четко выражены в районах с резкими сезонными изменениями условий жизни: в умеренных широтах, горах, полупустынях и пустынях. Период размножения в средней полосе приходится на весну. Для откладывания икры земноводные ищут водоемы, где вода хорошо прогревается солнцем. В этот период земноводные отдельных видов осуществляют миграции на значительное расстояние. Отдельные виды амфибий проявляют заботу о потомстве (рис. 203). Самка обыкновенного и карпатского тритонов яйца заворачивает в лист водного растения. Самцы некоторых тритонов, имеющие внешнее оплодотворение, охраняют икру. Самые разнообразные формы заботы о потомстве в тропических земноводных. Некоторые земноводные (саламандры) задерживают икру в яйцевод и откладывают ее в воду в момент выхода личинок или рожают сформировавшихся личинок. Плодовитость у большинства амфибий велика (жабы откладывают 1200-12000, лягушки - 600-10000 икринок), однако она значительно меньше у видов, которые заботятся о потомстве (у тритонов - 100-600, в червугы - 5-15 яиц) (рис. 204). Из икры развивается личинка (головастик), что имеет ряд общих с рыбами признаков: хвостовой плавник, боковую линию, жаберного дыхания, хорду, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Постепенно формируются свойственные взрослым земноводным органы (конечности наземного типа, легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения и др.)., У бесхвостых регенерирует хвост. Метаморфоз происходит под влиянием гормонов щитовидной железы.

Продолжительность личиночного периода разная у разных видов, она также зависит от климата и погоды. Так, в средней полосе в головастиков лягушки травяной завершается метаморфоз в возрасте 35-40 дней, а в северных районах (например, под Архангельском) - 60-70 дней. При неблагоприятных погодных условиях метаморфоз у некоторых видов завершается следующим летом (чесночной и озерной лягушки, карпатского и альпийского тритонов).

Осенью все земноводные приближаются к местам зимовки. Зеленые лягушки (озерная, прудовая), а также травяная зимуют в водоемах (реки, пруды, озера и др.)., Собираясь группами в глубоких непромерзающем местах (под камнями, в зарослях водорослей) или зарываясь в ил. Острорылые лягушки и квакши основном зимуют на суше, но часть особей может зимовать в водоемах. Жабы, джерелянкы, чесночные лягушки, тритоны, саламандры проводят зиму на суше, забираясь в ямы, норы грызунов, под корни, пни, камни и др.. В суровые зимы, когда земля глубоко промерзает, большое их количество погибает. В полупустынях и пустынях земноводные впадают в состояние летнего оцепенения, во время которого все жизненные процессы очень замедляются.

В неволе при надлежащем содержании зафиксировано такую продолжительность жизни земноводных: лягушки травяной - 18, джерелянкы -29, жабы серой - 36, гребенчатого тритона - 28, квакши - 22, тростниковой жабы - 16, чесночницы - 11, лягушки прудовой - 6 - 10 лет. В естественных условиях продолжительность жизни земноводных короче и составляет 3-6 лет.

Земноводные - первые наземные позвоночные животные, сохранившие значительные связи с водной средой. Земноводные (Amphibia) относятся к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше. Яйцеклетки (икра) большинства земноводных лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Личинки, вылупившиеся из яиц, ведут водный образ жизни, и лишь после метаморфоза амфибии способны вести наземный образ жизни.

Для большинства взрослых земноводных характерны парные трехзвенные конечности с шарнирными суставами . Череп аутостиличный (нёбно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой, а гиомандибуляре превращается в слуховую косточку - стремечко ), двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Пояс задних конечностей причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Формируются два круга кровообращения, которые полностью не разобщены: в сердце два предсердия, но один желудочек . Глаза снабжены подвижными веками. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария. Заметно повышается средний уровень метаболизма по сравнению с рыбами. Наряду с перечисленными прогрессивными преобразованиями земноводные сохранили признаки водных позвоночных. Голая, проницаемая для воды и газов кожа имеет большое количество слизистых желез. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).

Кожные покровы. Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум) . Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчает газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.



Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности . Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы: осевой скелет (позвоночник); скелет головы (череп); скелет парных конечностей.

Органом дыхания у земноводных являются:

• лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
• кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
• жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находятся язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение - клоаку .

Глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.

Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость хоанами.

В органе слуха новый отдел - среднее ухо . Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой - стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.

В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка, период метаморфоза, имаго.

Класс Земноводные насчитывает около 2,5 тыс. современных видов, подразделяется на два подкласса: Тонкопозвонковые (Lepospondyli), который включает два отряда - Безногие (60 видов) и Хвостатые (280 видов), и Дугопозвонковые (Apsidospondyli), с одним отрядом - Бесхвостые (2100 видов).

Отряд Безногие (Apoda) насчитывает около 60 видов весьма своеобразных амфибий, ведущих подземный, роющий образ жизни. Форма тела безногих червеобразная, у многих видов - с кольцевидными перетяжками, что придает этим животным внешнее сходство с земляными червями. Конечности и их пояса отсутствуют.

Отряд Хвостатые (Caudata) объединяет около 280 видов. Они характеризуются удлиненным, вальковатым телом с соразмерно развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами. Хвост в поперечном сечении круглый или сжатый с боков, иногда с кожной оторочкой. Конечности у большинства хорошо развиты, при этом передние и задние одинаковой длины. У Представители: тритоны, саламандры.

Отряд Бесхвостые (Anura) объединяет около 2,1 тыс. видов, характеризующихся широкой, плоской головой, коротким туловищем, отсутствием наружного хвоста; наличием хорошо развитых передних и задних конечностей, причем задние в 2-3 раза длиннее передних. Этим обусловлено характерное скачкообразное передвижение по суше. Представители - жабы и лягушки - ведут водный и наземный образ жизни.

Условия существования и общее распространение . Земноводные - это пресноводные животные. Экологическое разнообразие амфибий достаточно велико. Среди них есть чисто водные формы, никогда не выходящие на сушу. Большинство их принадлежит к хвостатым амфибиям; таковы протеи, сирены , некоторые амфиумовые . Немногие бесхвостые также живут исключительно в воде - например, африканские шпорцевые лягушки, волосатая лягушка .

Большинство бесхвостых ведут полуводный образ жизни. Они живут в водоемах в период размножения. Многие зимуют также в воде. В остальное время эти виды живут на суше и часто уходят от водоемов на большие расстояния. Таковы жабы, бурые лягушки, огненная и кавказская саламандры . Много времени зеленые лягушки проводят вне воды, но от водоемов далеко не уходят и при опасности одним прыжком скрываются в воду.

Известны бесхвостые, живущие на деревьях. В большинстве это обитатели тропических лесов. Степень связанности с деревьями и приспособленности к древесному образу жизни у них различна. Квакши лазают по деревьям при помощи больших округлых присосок, расположенных на концах пальцев и богатых железами, выделяющими клейкий секрет. У других видов клейкий секрет выделяется на некоторых участках брюшной поверхности. У филломедуз пальцы приспособлены для обхватывания ветвей. Есть сведения, что если это животное ухватилось за ветку, его невозможно оторвать, не повредив лапку. У африканских хватающих лягушек (Chiromantis) специализация лап еще большая: два внутренних

пальца у них могут противопоставляться остальным, образуя своего рода клешни. Упомянем и яванскую летающую веслоногую лягушку (Rhacophorus), у которой между удлиненными пальцами расположены перепонки, служащие для планирования.

Еще одна биологическая группа амфибий - это виды, роющиеся в земле. К ним относятся почти все безногие - обычные обитатели толщи почвы, редко выходящие днем на поверхность. Среди бесхвостых есть также виды, которые глубоко закапываются в почву. Такова, например, чесночница . Однако для подавляющего большинства лягушек почва служит лишь местом временного нахождения, а не постоянной средой обитания, как для безногих наземных земноводных.

Хотя амфибии и живут в разнообразных средах, их общее географическое распространение связано с наличием весьма специфических жизненных условий. Основные из них следующие: тепло, наличие водоемов, значительная влажность воздуха, определенный химизм воды и почвы.

Тепло - обязательное условие успешного существования земноводных. При температуре +7...+8°С большинство видов уже впадают в оцепенение, а при температуре -2°С погибают. Низкая температура воды не обеспечивает развития яиц и личинок. Вот почему амфибии наиболее многочисленны в тропических областях. По мере движения к полюсам их становится все меньше. За Северный полярный круг немного заходят (и то в немногих местах) только травяная и остромордая лягушки, сибирский четырехпалый тритон и сибирский углозуб .

Весьма неблагоприятен для амфибий и засушливый жаркий климат. Верхний температурный предел жизнедеятельности для большинства видов лягушек равен примерно +40 °С. Имея тонкую кожу, они теряют много влаги. При быстром высыхании лягушки умирают при потере 15% первоначальной массы, но при медленном высыхании выдерживают почти вдвое большую потерю массы. А вот у австралийской циклораны в мочевом пузыре содержится запас воды, который составляет до 50% массы тела.

Лучше других засушливые условия переносят жабы, что связано с ороговением их эпидермиса, защищающего тело от иссушения. Кроме того, жабы ведут ночной образ жизни и в силу этого избегают действия дневного зноя. Жабы обитают даже в пустынных областях Средней Азии, где встречаются, однако, только в оазисах.

Сухость воздуха имеет значение не только для эффективности дыхания, но и для поддержания температуры тела.

Важное значение для амфибий имеет химизм среды. Амфибии не могут жить в соленой воде или на сильно засоленных почвах.

Установлено, что раствор хлорида натрия концентрацией менее 1% губителен для личинок и для многих взрослых форм. Это обусловливается гипотоничностью тканевых растворов и крови амфибий по отношению к морской воде и большой проницаемостью их кожи. Поэтому морские проливы представляют непреодолимую преграду для расселения земноводных, и они отсутствуют на большинстве океанических островов, даже в тропических странах с их оптимальными для существования этих животных условиями.

Защитные приспособления у амфибий развиты сравнительно слабо, и в подавляющем большинстве случаев действие их не имеет активного характера.

Наиболее действенным защитным приспособлением, видимо, являются кожные железы, секрет которых ядовит. Особенно сильно развиты ядовитые железы у жаб, жерлянок, чесночниц и саламандр . По этой причине их почти не трогают птицы и звери. Попадая на слизистые оболочки, яд вызывает сильное раздражение и отравление. Лягушки, посаженные в одну банку с жерлянками, уже через несколько часов погибали, отравленные секретом их кожных желез. Еще сильнее действует этот секрет при попадании в кровяное русло. При значительной его дозе собака, например, погибает менее чем через час.

Наиболее ядовиты представители рода листолазов (Phyllobatus), обитающие в лесах Колумбийских Анд. Их яд сильнее кураре - к ним опасно прикасаться. Индейцы использовали яд листолазов для отравленных стрел.

Ядовитые формы - саламандры, жерлянки - окрашены очень ярко, что, видимо, имеет предостерегающее значение. Неядовитые зеленые и бурые лягушки имеют криптическую окраску и малозаметны в окружающей обстановке. Некоторые виды квакш меняют окраску в зависимости от места нахождения. Так, на листьях она ярко-зеленая, на стволах деревьев - бурая.

Активно защищаются лишь немногие виды. Крупные лягушки, например рогатые, бросаются на преследователя и делают попытку кусаться.

Упомянем, наконец, о способности к регенерации. Некоторые саламандры, будучи схвачены за хвост, отбрасывают его. В последующем хвост отрастает вновь - регенерирует. Установлено, что регенерируют и другие части тела, например конечности. Особенно наглядно эта способность выражена у личинок. Во взрослом состоянии она хорошо проявляется у хвостатых. Бесхвостые после метаморфоза эту способность утрачивают вовсе.

Питание амфибий довольно однообразно. Пищей служат почти исключительно животные организмы, и только личинки кормятся и растениями. Бесхвостые и большинство хвостатых ловят

главным образом беспозвоночных: земляных червей, пиявок, моллюсков и различных насекомых. Зеленые лягушки нападают иногда на птенцов, мелких грызунов и рыб. Лягушка-бык и рогатая лягушка ловят птенцов, мышей, крыс, иногда хватают водяных змей. Гигантская саламандра питается в значительной мере рыбой и икрой. Икру едят и другие хвостатые. Безногие поедают земляных червей и муравьев, в гнездах которых они нередко селятся.

Личинки большинства бесхвостых кормятся в значительной мере растительной пищей. Они заглатывают плавающие водоросли, скоблят роговыми "хоботками" стебли подводных растений. Одновременно они захватывают и планктонных беспозвоночных: инфузорий, коловраток, мелких ракообразных. В связи с питанием растительной пищей кишечник личинок бесхвостых относительно длиннее, чем у взрослых. Личинки хвостатых и безногих амфибий питаются животными организмами.

Техника добывания пищи различна у разных групп. Бесхвостые ловят только двигающуюся добычу, которую они захватывают, выбрасывая клейкий язык. Реже (главным образом - зеленые лягушки) они хватают добычу челюстями и лапами. Распознают добычу они, видимо, только зрением, если объекты питания находятся в движении. Безногие и хвостатые отыскивают добычу при помощи обоняния и ловят не только двигающиеся, но и неподвижные объекты, которые захватывают челюстями или языком.

Размножение . Внешние различия между самцами и самками у амфибий выражены сравнительно слабо. У некоторых (главным образом у бесхвостых) самцы несколько мельче самок. Самцы бурых лягушек весной приобретают фиолетовый оттенок на спине и на горле. Яркая пятнистая окраска характерна для брачного наряда тритонов . Есть отличия и морфологического характера. Так, у самцов гребенчатого тритона кожистая фестончатая оторочка на спине и на хвосте разрастается весной особенно сильно, и в ней развивается густая сеть кровеносных сосудов (рис. 85). У самцов бесхвостых на внутренних пальцах передних ног имеются мозолистые утолщения, увеличивающиеся в брачный период, когда они помогают самцу плотнее обхватить самку и крепче ее удерживать. У некоторых видов брачные мозоли имеются и на других частях конечностей.

Стиль размножения большинства амфибий - "рыбий". Икра мелкая, многочисленная (рис. 86).

Общей особенностью размножения амфибий является их привязанность в этот период к воде, в которую они откладывают яйца, где происходит развитие личинок. Несомненно, что это было изначальной чертой земноводных, унаследованной от рыб. В последующем у ряда видов выработались новые приспособления,

позволившие им размножаться и вне водоемов. Однако эти способности имеют явно вторичный характер и свойственны лишь немногим земноводным. Подробнее об этом будет сказано далее.

Оплодотворение у бесхвостых , за немногими исключениями, наружное. Самец, сидящий на спине самки, обхватывает ее передними лапками и сжимает с большой силой, выдавливая яйца. Объятия длятся долго, иногда несколько дней Животные в это время

держатся в воде. У большинства хвостатых и всех безногих оплодотворение внутреннее, однако только у последних бывает настоящее совокупление, и самцы у них имеют копулятивные органы. У тритонов самец после довольно длительного ухаживания за самкой выпускает в воду семя, заключенное в продолговатые пакетики - сперматофоры. Они приклеиваются к подводным растениям, и самка, подплывая, захватывает их клоакой. У более наземных хвостатых (например, у саламандр) спаривание бывает на суше.

Как правило, оплодотворенные яйца земноводных развиваются в водоемах, где родители оставляют

Рис. 86. Икра разных видов бесхвостых:
1 жерлянки, 2 - лягушки, 3 - квакши, 4 - жабы, 5 – чесночницы

их на произвол судьбы. Однако известны и исключения. Так, безногие в большинстве случаев откладывают яйца в земляной норе, под корнями или камнями. Отложив около 20 яиц, самка обвивается вокруг них и остается в таком положении до выхода личинок. Личинки переселяются в воду, где очень быстро заканчивают метаморфоз.

У сумчатых квакш (Gastrotheca) оплодотворенные яйца помещаются в глубокую складку кожи на спине (рис. 87). У некоторых видов головастики после выхода из сумки заканчивают свое развитие в воде; у других все стадии развития проходят в сумке, откуда выходят уже закончившие превращение лягушата.

Самки суринамской пипы (Pipa) вынашивают яйца у себя на спине. К периоду размножения у них выпячивается клоака, образуя длинный яйцеклад, который самец, влезая на самку, заворачивает ей на спину и вдавливает яйца в сильно разбухающую к этому времени кожу спины самки так, что каждое яйцо располагается в своей ячейке. Число яиц в кладке бывает 50-100. Все стадии развития проходят в ячейках, и наружу выходят или лягушата, уже закончившие превращение, или личинки.

Рис. 87. Эволюция выводковой сумки у квакш:
1 квакша (Hyla evansi), отложенные самкой яйца помещаются на ее спине между спиннобоковыми складками, 2 - карликовая сумчатая квакша (Nototrema pygmaea), яйца помещаются между сильно разрастающимися складками кожи на спине самки, образующийся таким образом выводковый мешок открывается большой продольной щелью (на рисунке одна из складок мешка сильно оттянута), 3 - сумчатая квакша (Nototrema marsupiatum), яйца помещаются в выводковую сумку самки через небольшое отверстие на задней части спины, так как кожные складки сумки на большем своем протяжении сращены (На рисунке показана вскрытая сумка)

В очень своеобразных условиях развиваются яйца южноамериканской лягушки - ринодермы Дарвина (Rhinoderma darwini). Самец заглатывает оплодотворенные яйца и проталкивает их в длинный голосовой мешок, расположенный под кожей на груди и брюхе. Одновременно в мешке помещаются 20-30 яиц. Их развитие первоначально идет за счет желтка. В последующем личинки срастаются поверхностью спины и хвоста со стенками голосового мешка родителя и через богатую кровеносную сеть происходит обмен веществ. Наружу выходят лягушата, уже закончившие превращение.

Некоторые виды лягушек откладывают яйца в своего рода гнезда. Так, южноамериканские филломедузы спариваются на ветвях растений, свисающих над водой. Лягушки сближают края листьев и помещают в образовавшийся пакет оплодотворенные яйца (рис. 88). При этом края листьев склеиваются студенистыми оболочками яиц. Выведшиеся личинки некоторое время находятся в разжиженной массе оболочек, после чего вываливаются в воду, где и заканчивают метаморфоз.

Немногим из амфибий свойственно живорождение, и чаще оно встречается у хвостатых, реже - у безногих и немногих видов пустынных жаб.

Так, пятнистая саламандра (Salamandra salamandra) обычно живородяща, но иногда (при содержании в неволе) она откладывает яйца, из которых тотчас же выходят личинки, снабженные уже наружными жабрами.

Вполне сформировавшихся детенышей рождают распространенные в Италии пещерные саламандры (p. Hydromantes) и некоторые виды безногих.

Все описанные случаи отклонения от типичного для амфибий стиля размножения представляют приспособления, обеспечивающие успех воспроизведения видов, обитающих в специфической жизненной обстановке. Напомним, что внутреннее оплодотворение, забота о потомстве, заключающаяся в предохранении яиц от высыхания, или живорождение свойственны безногим, обитающим в совершенно необычной для амфибий обстановке - под землей. В водоемах, менее пригодных для развития яиц, - в быстрых горных

ручьях - живорождение возникает у некоторых саламандр. Наряду с этим многие виды их ведут преимущественно наземный образ жизни, и внутреннее оплодотворение, несомненно, является приспособительной особенностью в этих условиях.

Такие специфические формы, как вынашивание яиц в кожистой сумке (гастротекс), в голосовых мешках (ринодерма), устройство гнезд (филломедуза), присасывание личинок к телу взрослых при их миграциях (древолазы), свойственны видам, населяющим тропические области с их резкими чередованиями засушливых и дождливых периодов, и видам древесным, т.е. заселившим новую, вторичную для земноводных, среду. Появление своеобразных приспособлений к размножению в этих необычных условиях вполне понятно.

Существует зависимость между совершенствованием приспособлений к размножению и плодовитостью. Наибольшее число яиц откладывают виды, мечущие их в воду и оставляющие на произвол судьбы. Травяная лягушка откладывает 1,5-3 тыс. яиц, зеленая лягушка - 3-8 тыс. икринок, жаба - около 10 тыс. Виды же с выраженной заботой о потомстве имеют меньшую плодовитость. Так, черная саламандра рождает единовременно только двух детенышей, а пятнистая саламандра - одного. Несколько большее число яиц имеют виды, вынашивающие их на теле или обвивающиеся вокруг яиц. Так, цейлонский рыбозмей откладывает 10-15 яиц, кольчатая червяга - 5-10 яиц, у пипы число яиц равно 50-100, у ринодермы Дарвина - 20-30. Еще больше яиц у видов, строящих для них гнезда: у летающей яванской лягушки - около 70, у филломедузы - около 100, у квакши-кузнеца - несколько десятков (рис. 89).

Развитие. Желток в яйцах амфибии распределен неравномерно и сконцентрирован на нижней, более светлой, части яйца. Пигментированная шапочка на верхней (анимальной) части яйца, видимо, является приспособлением для защиты от вредного действия ультрафиолетовых лучей. Дробится яйцо полностью, но неравномерно. Через 8-10 суток после оплодотворения зародыш (у лягушек) прорывает яйцевые оболочки и в виде личинки - головастика - выходит наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей и органом движения служит хвост, окаймленный

хорошо развитой перепонкой. Передние и задние конечности закладываются почти одновременно, но снаружи они долго незаметны и сначала становятся видны задние конечности. Вслед за этим у бесхвостых начинает укорачиваться, а затем и вовсе пропадает хвост (рис. 90).

Все личинки имеют в той или иной мере развитую боковую линию, которая у безногих и бесхвостых (за немногими исключениями) затем исчезает. Органами дыхания первоначально служат две-три пары наружных ветвистых жабр. Далее у большинства видов наружные жабры атрофируются и взамен развиваются жаберные щели с лепестками. Только у некоторых хвостатых наружные жабры сохраняются пожизненно. Поначалу головастик имеет двухкамерное сердце, так как в предсердии еще нет перегородки. Существует только один круг кровообращения, принципиально не отличимый от такового у рыб. В последующем из переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки путем парных выпячиваний формируются легкие. Они снабжаются кровью от четвертой артериальной дуги, однако четвертая пара жабр у земноводных не развивается. По мере развития легких внутренние жабры исчезают и, естественно, видоизменяется и кровеносная система. Первая пара жаберных сосудов превращается в сонные артерии, вторая - в системные дуги аорты, третья у большинства недоразвивается; четвертая становится легочными артериями.

Происходят изменения и в других системах органов. Пронефрические почки головастика исчезают и заменяются мезонефрическими. Кишечник укорачивается. Головастик становится лягушонком.

Неотения . Уже давно было замечено, что иногда головастики некоторых бесхвостых (лягушек, жаб, чесночниц, жерлянок) не заканчивают в обычный срок метаморфоза и остаются личинками и на следующий год жизни. Рост их при этом не прекращается, и личинки достигают необычно больших размеров. Однако размножаться они не способны. Такое явление получило название неполной неотении . Более своеобразные уклонения в развитии свойственны хвостатым. У некоторых видов личинки достигают размеров взрослых (а иногда и более) и у них созревают половые продукты. Животные начинают размножаться, сохранив все внешние личиночные признаки. Подобное явление, известное под названием полной неотении , свойственно некоторым видам тритонов и особенно американским амбистомам, неотенические формы которых широко известны под названием аксолотлей . Последних ученые долгое время считали самостоятельными видами. В естественных условиях известны случаи нормального развития амбистомы, когда животное, закончив превращение, после утраты наружных жабр и перехода от водного к наземному образу жизни начинает размножаться. Однако чаще и в природной обстановке встречаются неотенические формы амбистом, т.е. аксолотли.

В неволе превращения аксолотля в амбистому можно добиться путем соответствующих воздействий на развивающийся организм. Установлено, что у аксолотлей недоразвита щитовидная железа. Ее пониженная продукция и служит основной причиной неотении. При введении в организм аксолотлей гормона щитовидной железы тироксина начинается быстрый метаморфоз, превращению способствует также изменение условий их жизни. Затрудняя аксолотлям пребывание в воде и дыхание жабрами и стимулируя наземное существование и легочное дыхание, иногда удается вызвать метаморфоз без введения гормона. Видимо, при таких условиях жизни повышается активность щитовидной железы. Надо думать, что и в природной обстановке превращение аксолотля в амбистому происходит в тех случаях, когда условия жизни стимулируют повышенную гормональную активность щитовидной железы.

Годовой цикл . Сравнительно малая приспособленность амфибий к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. В густых тропических лесах относительно ровная температура и высокая влажность в течение всего года обеспечивают круглогодичное активное существование амфибий. Однако в некоторых областях тропической зоны чередование дождливых и засушливых сезонов приводит к резким изменениям условий жизни. В периоды засух амфибии исчезают. Они зарываются в ил, прячутся

в норы, под корни или под камни. Например, на Яве такая летняя спячка длится около пяти месяцев.

В умеренных и северных широтах летней спячки не бывает, амфибии перестают быть активными зимой. Условия зимней спячки у разных групп амфибий различны. Наши лягушки собираются на места зимовок уже в сентябре, когда температура воздуха становится в среднем +8...+12°С, а минимальная падает до +3...+5°С. Отдельные активные особи встречаются под Москвой и до середины октября.

Осенью наблюдается миграция амфибий к местам зимовок. Травяные лягушки в это время собираются в довольно значительные группы. Меняется и их суточная активность. Из ночных они становятся дневными, что связано с понижением температуры ночью. Надо учесть, что понижение температуры совпадает и с прекращением активности насекомых и червей, служащих лягушкам кормом.

Вопреки распространенному мнению бурые травяные лягушки (Rana temporaria) зимой обычно в ил не закапываются, а держатся на дне под камнями, в зарослях водорослей. Для зимовки выбирают ручейки с быстрым течением и глубокими бочагами. В глубоких канавах и ямах с торфяным дном лягушки зимуют реже, и здесь они зарываются в ил довольно глубоко.

Жабы и квакши зимуют на суше в нежилых норах грызунов, под корнями деревьев, под камнями, в подвалах под домами.

Тритоны и саламандры зимуют также на суше. Они зарываются в мох, залезают в норы, под корни деревьев или под камни, где нередко собирается по нескольку десятков экземпляров. Установлено, что тритоны переносят более низкие температуры, чем лягушки. Они способны выносить охлаждение до -1,5°С, в то время как лягушки только до -0,5...-0,8°С.

Весной ранее всех пробуждаются бурые травяные лягушки . Под Москвой они появляются в первых числах апреля, иногда уже в конце марта. Зеленые лягушки выходят позднее - в первой половине мая. Тритоны пробуждаются довольно рано - в середине апреля, когда местами в центральной России еще лежит снег.

После весеннего пробуждения амфибии ведут очень активный образ жизни, что связано с периодом размножения. Подавляющее большинство их переселяется в воду, где происходит спаривание и откладывание икры. После размножения поведение амфибий существенно меняется. Жабы и травяные лягушки покидают водоемы. Жабы становятся активными только ночью, травяные лягушки также активны преимущественно в сумерках и ночью. Тритоны остаются в воде около 2-3 месяцев, в это время они активны круглые сутки. В середине лета тритоны покидают водоемы и становятся сухопутными животными. В этот период они активны только ночью.

Смена условий жизни отражается и на морфологической организации животных. Так, у тритонов кожа тонкая, обильно увлажняемая выделениями желез только в период водного существования. При жизни на суще становится толстой и грубой, что, несомненно, носит приспособительный характер к жизни вне воды. Одновременно меняется и внешний вид животного. У обыкновенного тритона вовсе исчезает бахромчатый плавник, у гребенчатого тритона он заметно уменьшается. Установлено, что разрастающаяся в период водного существования кожистая оторочка на спине и на хвосте служит местом наибольшего ветвления кожных кровеносных сосудов (рис. 91) и способствует кожному дыханию.

Таким образом, сезонные изменения условий жизни вызывают резкие изменения биологии амфибий.

Значение и охрана земноводных . Земноводные занимают заметное место в биоценозах, в цепях питания. Лягушки и жабы уничтожают много беспозвоночных животных, в том числе вредителей сельского и лесного хозяйства, членистоногих, моллюсков. Водные виды поедают личинок вредящих человеку насекомых и животных, распространяющих болезни. Так, тритоны уничтожают личинок комаров, в том числе и тех видов, которые передают малярию. Польза амфибий, особенно жаб, усиливается тем, что они часто активны ночью, когда спит большинство насекомоядных птиц. Известны случаи преднамеренного завоза и выпуска амфибий (главным образом жаб) для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.

В средней полосе России одна травяная лягушка съедает за сутки примерно 7 животных - вредителей сельского и лесного

хозяйства (насекомых, их личинок, брюхоногих моллюсков), а за 6 месяцев периода активности - около 1200.

Сравнительно с другими позвоночными земноводные не имеют большого практического значения. В общем они очень полезны для человека. Некоторые амфибии служат пищей для ценных пушных хищников, например для черного хоря и енотовидной собаки. Пища последней часто состоит более чем наполовину (до 65%) из лягушек и головастиков. Лягушками и головастиками кормятся и многие птицы, например утки, цапли, журавли и др. Есть опыты разведения головастиков для откорма домашних уток. Наконец, в некоторых странах население употребляет в пищу мясо лягушек и крупных саламандр.

Лягушек в громадном количестве используют для научных и учебных целей. Однако в ряде стран добыча амфибий без специальных разрешений запрещена.

Реальная отрицательная роль земноводных практически не установлена. Номинально она проявляется лишь местами, в определенных условиях. Так, озерная зеленая лягушка поедает молодь рыб. В желудках лягушек, добытых в местах скопления молоди рыб, находили до 30-40 мальков сазана и воблы длиной 10-20 мм. Однако исследования В.К.Маркузе (1964), проведенные в низовьях Волги:в условиях нересто-выростных хозяйств, показали, что вся популяция лягушек за время нахождения мальков в рыбхозе уничтожает менее 0,1% мальков.

Охрана земноводных . Состояние природных популяций многих видов амфибий на сильно измененных человеком территориях вызывает опасения из-за быстрого сокращения численности этих животных. Наибольшую опасность представляет разрушение естественных мест обитания. При хозяйственном освоении естественных природных территорий наибольшую угрозу для амфибий представляют вырубка лесов, осушение и загрязнение водоемов, использование удобрений и ядохимикатов. Сильно подорваны природные популяции видов, используемых человеком в гастрономических целях, для научных экспериментов и в учебной практике при подготовке медиков и биологов. Предпринимаются попытки разводить в неволе 30 видов амфибий.

В Красную книгу Международного Союза охраны природы (МСОП) включено немного видов амфибий из-за недостатка сведений о современном состоянии их природных популяций.

В Западной Европе численность одной трети видов амфибий находится в угрожающем состоянии.

Несомненно, что одним из наиболее редких эндемичных видов является европейский протей (Proteus anguinus), обитающий в водоемах карстовых пещер Югославии. Раньше его ловили в больших

количествах, когда животных выносило из подземных водоемов во время паводков. Сейчас ловить его запрещено, он включен в Красную книгу МСОП.

Вызывает опасение состояние природных популяций техасской слепой саламандры (Typhlomolge rathbuni), также включенной в Красную книгу МСОП. Теперь она встречается очень редко в водоемах пещер и глубоких колодцах Техаса (США).

В Красную книгу Российской Федерации (1983) включены следующие эндемичные виды. Уссурийский когтистый тритон (Onychodactylus fischeri) - редкий, сокращающий свою численность вид юга Хабаровского и Приморского краев. Он также включен в Красную книгу МСОП.

Малоазиатский тритон (Triturus vittatus), обитающий в горных лесах у водоемов на юге Краснодарского края, - эндемик. Кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus) - эндемик Кавказа, спорадически распространена в Краснодарском крае и Северной Осетии. В Красную книгу РФ включена камышовая жаба (Bufo calamita). Она обладает широким ареалом: обитает в Прибалтике, Белоруссии, Западной Европе, но на территории России встречается только в Калининградской области, где численность ее сокращается.

Годовые циклы у земноводных наиболее отчетливо выражены в районах с резким сезонным изменением условий жизни: в умеренных широтах, в горах, пустынях и полупустынях. Во влажных тропи­ческих лесах биологическая сезонность сглажена. Неблагоприятный период года (зиму или период засухи) земноводные проводят в оцепе­нении, длительность которого определяется продолжительностью пе­риода. В умеренных широтах определяющим фактором служит температура, в тропиках и субтропиках - влажность. Эти факторы действуют непосредственно и через ухудшение условий питания. Они же оказывают решающее влияние на географическое размещение зем­новодных.

При понижении среднесуточной температуры до 8-12° С и при ночных температурах в 3-5° С земноводные пере­мещаются к местам зимовок, а при дальнейшем снижении темпера­туры в сентябре - начале октября скрываются в зимних убежищах. Зеленые (озерная и прудовая) и травяная лягушки зимуют в водоемах (реки, ручьи, озера, торфя­ные карьеры и т. п.), собираясь группами в более глубоких непромерзающих участках (под камнями, в зарослях водорослей или зары­ваясь в ил). Остромордые лягушки и квакши обычно зимуют на суше, но часть особей может зимовать и в водоемах. Жабы, жерлянки, чесночницы, тритоны, саламандры зимуют на суше, забираясь в ямы, норы грызунов, прогнившие корни, под камни, пни и т. п.

В период зимовки (или во время засухи) у животных резко сни­жается уровень метаболизма, в 2-3 раза сокращается поглощение кислорода. При понижении температуры тела ниже -0,5-1°С зем­новодные обычно погибают. Суточная ритмика активности земноводных определяется погод­ными условиями, в первую очередь температурой и влажностью. В теплое лето живущие в воде жерлянки и тритоны и держащиеся на кромке берега и на мелководье зеленые лягушки активны круглые сутки. Наземные виды (жабы, бурые лягушки, квакши и др.) активны в сумерках и ночью, когда жара спадает, а влажность воздуха увели­чивается; в пасмурные дождливые дни они деятельны и днем. В про­хладные ночи эти виды наибольшую активность проявляют в сумер­ках - утром и вечером.

66. Экологические группы земноводных (гидро-, хтоно-, эдафо-, дендро­бионты).

Жизненная обстановка амфибий весьма разнообразна. Среди них есть чисто водные формы, никогда не выходящие на сушу. Большинство их принадлежит к хвостатым амфибиям (протеи, сирены) – ­ гидробионты.

Большинство бесхвостых ведут полуводный образ жизни. В период размножения они живут в водоемах. Многие зимуют также в воде. Вне указанного времени эти виды живут на суше и часто уходят от водоемов на большие расстояния. Таковы жабы, саламандры. Зеленые лягушки много времени проводят вне воды, но от водоемов далеко не уходят и при опасности одним прыжком скрываются в воду – хтонобионты.

Среди бесхвостых много тех, кто живет на деревьях. В большинстве это обитатели тропических лесов, которые и размножаются на деревьях, используя для откладывания яиц воду, скопившуюся в дуплах и на крупных листьях – дендробионты.

Роющиеся в земле виды – эдафобионты – к ним относятся почти все безногие, являющиеся обитателями толщи почвы, закапывающиеся в землю. Для большинства почва – лишь место временного нахождения.

67. Роль амфибий в экосистемах. Практическое значение в различных от­раслях народного хозяйства. Значение амфибий как лабораторных животных.

Все земноводные в той или иной степени полезны для человека прежде всего тем, что поедают многих вредных беспозвоночных (мол­люсков, насекомых и их личинок, в том числе комаров и др.), по­вреждающих сельскохозяйственные и лесные культуры или перено­сящих заболевания человека и домашних животных. У наземных ви­дов пищевые объекты обычно более разнообразны, чем у видов с вод­ным образом жизни. Травяная лягушка в среднем за сутки съедает 6 вредных беспозвоночных. При численности 100 лягушек на 1 га они уничтожат за период летней активности более 100 тыс. вредителей. Земноводные часто поедают беспозвоночных с неприятным запахом или вкусом, охотятся в сумерках и ночью. Поэтому их деятельность дополняет полезную деятельность птиц. Однако польза от земноводных в целом невелика, так как они достигают большой численности лишь в немногих ландшафтах. Икра, головастики и взрослые особи видов, ведущих преимущественно водный образ жизни, интенсивно поедаются многими промысловыми рыбами, утками, цаплями и другими птицами. Земноводные составляют существенную часть летнего рациона неко­торых пушных зверей (порка, хорь и др.); выдры питаются лягуш­ками и зимой.

В ряде стран крупные саламандры и лягушки используются в пищу людьми (Франция, Юго-Восточная Азия, Америка и т. д.). В США есть фермы, которые разводят лягушку-быка; в продажу посту­пают задние лапки (пара массой 250-400 г), а остальные части тушек перерабатываются на корм скоту. Очень велико значение земноводных как лабораторных животных, используемых в самых разнообразных биологических и медицинских исследованиях. В ряде стран Западной Европы численность многих земноводных резко снизилась. Причины этого разнообразны: изменение местообитаний в результате мелиорации н хозяйственного освоения территорий, загрязнение воды в нерестовых водоемах, преследование со стороны человека и т. п. Поэтому в не­которых странах сейчас приняты специальные законы, оберегающие земноводных и запрещающие их добычу. Для лабораторных целей раз­водят аксолотлей, предпринимаются попытки искусственного разве­дения и других видов.

Лишь местами земноводные имеют отрицательное значение. Так, поедая молодь рыб, некоторый ущерб в рыборазводных хозяйствах могут наносить зеленые лягушки - прудовая и особенно озерная; в отдельных рыбхозах в дельте Волги они уничтожают до 0,1 % маль­ков. Однако этот ущерб перекрывается истреблением водных насе­комых, поедающих икру и молодь рыб. Следует учитывать, что н сами земноводные служат пищей рыб. Некоторое отрицательное значение земноводные могут иметь и как промежуточные хозяева глистов, по­ражающих птиц и пушных зверей, а также как временные хозяева возбудителя тулерямии.